R.P.Barykina, T.A.Gulanjan, T.V.Klytchkova
Ontomorphogenese einiger staudiger Vertreter der Gattung PAEONIA L.
1. P. tenuifolia L. [english text]
Vestnik Moskovskovo Universiteta Ser.6 Biol. 2 p.32-39 (1976)
Übersetzung aus dem Russischen von Dr.Carsten Burkhardt, Cottbus Version 1.01.00
dies ist erst eine Vorversion. vieles ließ sich nicht korrekt übersetzen, die endgültige Version ist in Arbeit
Die Gattung Paeonia L. enthält 40 - 50 Arten (Stern, 1946), verbreitet in Europa, dem Mittelmeerraum, im östlichen Asien und den westlichen Staaten von Nord- Amerika. Diese mehrjährigen Pflanzen mit verdickten fleischigen Wurzeln bilden oft große Büsche.
Die Gattung Paeonia ist ein Relikt der alten mesophilischen arktisch-tertiären Flora. Meistens sind die primitiven Arten in den Berg-Wäldern der subtropischen Zonen des östlichen Asien, auf einer Höhe von 2360—4250 m verbreitet . In der UdSSR findet man 15 Arten (europäischer Teil, Sibirien, Ferner Osten, Krim ,Kaukasus).
Die Botaniker widmeten ihre Aufmerksamkeit seit langer Zeit den einzigartigen Charakteritiska des Aufbaues der Päonien und ordneten sie als eigenständige Gruppe ein. Zuvor wurde die Gattung Paeonia in die Familie der Ranunculaceae (Ordnung Ranales) als monotypischer Stamm oder monotypische Subfamilie eingeordnet. Einige Systematiker ordnen die Paeonia zu den Berberidaceae, andere zu den Magnoliaceae. Es wurden auch Vorschläge unterbreitet, die Päonien als eigenständige Familie anzusehen. In letzterer Zeit wurde die Eigenständigkeit der Familie Paeoniaceae nicht nur von den Systematikern, sondern auch von den Embryologen, Cytologen, Anatomen, Morphologen und Biochemikern unterstrichen. Einige Autoren zählen die Familie Paeoniaceae zu den Magnoliaceae, andere zu den Helleboraceae oder Dilleniaceae. A.L.Takhtakshjan (1966) zitiert die Möglichkeit der Einordnung in die von Nakai (Nakai, 1949) vorgeschlagene Ordnung Paeoniales.
Die Monographie der Gattung Paeonia von F.C. Stern (Stern, 1946) unterteilt die Gattung in 3 Sektionen: Moutan DC., in welche die strauchigen Arten eingeordnet sind, Paeonia, einschließend die staudigen Arten, bei welchen die Petalen groß sind, und Onaepia Lindl., die von den staudigen Nordamerikanischen Arten mit einzigartigen Merkmalen der Petalen und Kelchblätter gebildet wird . L.M.Kemularia-Nathadse(1961) teilte die Gattung Paeonia in 5 Sektionen. Die gelbblütigen Arten ordnete sie in die Sektion Flavonia Kem.-Nath., die Subsektion Dissectifolia Stern der Sektion Paeonia erhob sie in den Rang einer Sektion Sternia Kem.-Nath. Viele Untersucher betrachten die strauchigen Arten als die primitiveren der Gattung. So bemerkte A. Ims (1964) , daß die Vertreter der Sektion Moutan charakterisiert sind durch eine größere Anzahl von Fruchtblättern und primitivere tracheale Elemente und Behaarung, als die staudigen Päonien. A.L.Takhtakshjan (1948) bemerkte außerdem das Primat des holzigen Trieb-Types bei den Päonien, stellte aber eine niedrigere Spezialisierung der Gefäße der staudigen Arten fest. Offensichtlich sind diese Widersprüche über die Beurteilung des Niveaus der Spezialisierung der Elemente des Xylems verknüpft mit unzureichenden Kenntnissen der vergleichenden Anatomie sowohl der staudigen als auch der strauchigen Päonien insgesamt, wie auch der einzelnen Arten der Sektion Moutan.
Im Folgenden untersuchten wir mit morphologisch-anatomischen Methoden die vegetativen Organe von Paeonia tenuifolia L. (Sect.. Paeonia) [Die Resultate der Untersuchung der anderen Arten dieser Sektion werden in einer weiteren Veröffentlichung bekanntgegeben.] von den Vorstufen bis zum erwachsenen Individuum. Das Material wurde gesammelt im Lugansker Oblast (Stavropoler Steppe); außerdem, wurden in den Jahren 1973 - 1975 von uns Pflanzen im BG der Moskauer Universität aufgezogen (Lenin-Berge).
P. tenuifolia ist eine Pflanze der Steppe, der offenen steppigen Bereiche und des Unterholzes. Sie kommt in Mittel-Europa, auf dem Balkan und in Klein-Asien vor, in der UdSSR im europäischen Teil und im Kaukasus. Sie ist ein typischer Geophyt. Sie vermehrt sich im wesentlichen durch Samen (Dudar. 1966). Der Sämling besteht aus oberirdischen und unterirdischen Teilen. Zuerst erscheinen die Haupt-Wurzel und das Hypocotyl (Abb. 1, a), der Keimling erfüllt zu dieser Zeit gaustoriale Funktionen und dient als Platz für die zwischenzeitliche Ablagerung von Nährstoffen, absorbiert im Endosperm. An der Stielbasis des Keimlings fest verbunden, bildet sich die kurze Röhre des Keimsprosses. Im weiteren erheben sich die Plastinen des Keimlings über die Erdoberfläche als Ergebnis von interkalären Faser-Röhren und freier Abschnitte des Stieles. Die Plastinen des Keimlings sind oval-lanzettlich (Abb. 1, á), fleischig. Ihre epidermalen Zellen sind unvollkommen umrissen und enthalten wenige kleine Chloroplasten (Abb. 2, î, c). Die Mündungen sind anaomozytisch, manchmal zwei-, öfter mehr-zählig in der oberen Epidermis (103 gegenüber 33 auf 1 mm2). Das Mesophyllum ist 9 - 10-schichtig; die 2 - 3 obersten Schichten erscheinen als wenig ausgedehnte perpendikuläre Oberflächen-Organe der Zellen (Abb. 2, á). Die Zellen der folgenden Schichten sind rund. Die begleitenden Bündel sind klein, kollateral, geschlossen. Die Ausdehnung der Gefäße beträgt 270 mm auf 1 cm 2.
Der Stiel ist im Querschnitt dicht-sattelförmig (Abb. 2, d). Das basale dünnwandige Parenchym hat große luftgefüllte Hohlräume. 3 der begleitenden Bündel des Versorgungsparenchyms sind bedeckt, bogenförmig angeordnet, die medianen sind doppelt. Die Röhre des Keimsprosses besitz eine Länge von 3 - 4 mm und enthält 6 - 8 Bündel. Der Knoten des Keimsprosses ist 1-lakunär-, 2-bündelig.
Das Hypocotyl bleibt in der Erde, seine Länge beträgt 8 - 10 mm. Seine Knospe bildet den Wurzeltrieb mit 1 - 2 Stielen der dreifach geschnittenen Blätter (Abb. 1, á). Wenn sich das erste Blatt über die Oberfläche erhebt, ist der Keimling im Wesentlichen resorbiert. In seiner Blattachsel bilden sich die Nebenknospen. Im Verlauf des Jahres verdickt sich der Basalteil unwesentlich zur wenig verzweigten Haupt-Wurzel und dem Hypocotyl.
Die Hauptwurzel ist diarchisch. Ihr Exoderm besteht aus der 1. Reihe dünnwandiger Zellen. Die Primärwurzel ist breit (5 - 7 Schichten Zellen). Das Endoderm hat Zonen von Êañïaðè. Das Perizyklum ist auf der größten Ausdehnung 1-schichtig. Das Hypocotyl ist ähnlich aufgebaut wie die Wurzel (Exarchie des primären Xylemes, Endoderm mit Zonen von Êañïaðè): der Übergang zum endarchischem Xylem endet nahe der Basis der Keimspross-Röhre. Im Zentralzylinder der oberen Teile des Hypocotyls des Sämlings im Stadium von 2 entwickelten Blättern besitzt es 10 Bündel: 4 von ihnen sind paarweise verbundene Bündel des Keimlings, die 6 anderen sind Blatt-Ansätze. Im Hypokotyl ist im Unterschied zur Wurzel gut entwickeltes parenchymatisches Mark. Die sekundäre Verdickung in den unterirdischen Organen beginnt früh. Das Bündel-Kambium ersetzt intensiv die Elemente des sekundärem Xylemes. Die perforierten Plastinen der Gefäß-Abschnitte sind leiterförmig (mit 1 - 2 Querbalken); die seltenen Perforation sind einfach. Sein primäres Phloem enthält kleine Gruppen von Bastfasern. Als Resultat der Arbeit der Zellen des Perizyklums des tangential-abgetrennten äußeren Bindegewebes bildet sich eine breite Zone von stärkehaltigem Parenchym. Später bildet sich in den peripheren Schichten des derivativen Perizyklums Ring-Phellogen, aufgebaut aus Kork von mehrschichtigem Phelloderm. Die Primärwurzel stirbt ab und löst sich auf . Die sekundär verdickte Wurzel und das Hypocotyl bestehen aus geschlossenem dickem Periderm.
Bis zum Herbst formiert sich auf der Spitze der Hauptachse die terminale Knospe mit 3 - 4 Blatt-Primordien, bedeckt durch 2 Knospenschuppen. Im zweiten Jahr ist die Zunahme der Hauptachse gering: Die Höhe des oberirdischen Teiles beträgt ca. 5 cm. Nach den schuppenförmigen entwickeln sich 1 - 2 verbundene Blätter mit doppelt-dreifach zugeschnittenen Plastinen. Die Knospen der basalen Knoten der Haupttriebe bleiben ruhend. Die Verdickung des Hypocotyls und der Basis der Hauptwurzel führt zur Formation eines ovalen Knäuels von Stielstrukturen. Darauf entwickeln sich wenige Neben- und Seitenwurzeln. In der größten Ausdehnung bleibt die Hauptwurzel dünn, seine Sprossung und Verzweigung dauert fort. Vor der Formation der Knäuel breitet sich sekundäres Xylem stark aus (Abb. 3, a); es besitzt Parenchym, aber ziemlich wenig tracheale Elemente. Die Gefäße sind einzeln (Abb. 3, á) oder in kleinen Gruppen. Das Zwischenbündel-Kambium produziert breite Sektoren strahligen Parenchymes, an ihrer Stelle (Abb. 3, a) wenig solide begleitende Elemente, besonders phloemische (nichtpolare Bündel). In den folgenden Jahren verringert sich die Aktivität des Kambiums stark. In den dünnwandigen Parenchymknäueln (xylemisches, phloemisches, Strahlen-, phellodermisches) lagert sicher Reserve-Stärke ein.
Bei 3 - 4-jährigen Pflanzen ist die Entwicklung der Haupttriebe weiterhin im Typ rosettig monopodial. An der Grenze der geringen jährlichen Zunahme der schuppenförmigen Blätter löst sie eine langstielige untere ab, bei welchen allmählich mit dem Alter die Potenz der Aufteilung der Plastinen beginnt (Abb. 1, c). Das Blatt des 4-jährigen Sämlings ist dreifach- oder dreifach-gefiedert-geschnitten mit linealisch-fadenförmigen Segmenten, wie auch bei erwachsenen Pflanzen. Die basalen Bereiche der Haupttriebe dienen der Knospen-Erneuerung, eingesenkt in der Knospe aus der Kontraktilität abgehend aus ihrer Wurzel, formieren sich kurze epigeogenische vertikale Würzelchen. Es setzt sich das Wachstum auch der Grund-Knäuel fort, aber bei 4-jährigen Pflanzen erscheinen als Resultat einer starken Verdickung der Basis des Hypocotyls und des Stieles der Nebenwurzel noch 1-2 Knäuel. Der Aufbau dieser Knolle ist ähnlich dem Aufbau des basalen, aber die Zahl der Strahlen des primären Xylem ist bei ihnen größer (3 - 4).
Der Ersatz der monopodialen Sproßhauptachse durch eine sympodiale findet im Wesentlichen beim Übergang der Pflanzen zur generativen Phase der Entwicklung statt, seltener in der virgilen Periode. Die erste Blüte erscheint im 5. - 6. Jahr. Die generativen Triebe sind monozyklisch, terminal, belaubt (bis zur Blüte entwickeln sich 9 - 10 untere Blätter), verlängert, mit einigen verbundenen Knoten in der Basis, mit einer Höhe von 10 - 50 cm. Die untere Knospen-Entwicklung der oberirdischen Triebe beginnt im Juni und endet im Oktober- November. Der Stiel des generativen Triebes ist gerippt (Abb. 3, c). Die epidermalen Zellen haben eine verdickte Außenwand und eine glatte Kutikula. Unter der Epidermis differenziert sich eine breite Schicht von Winkel-Kollenchym, intermediär zum groß-würfeligem Parenchym. In der Zone der Primärwurzel jedes Zwischenknotens sind die Blattansätze der beiden obersten Blätter sichtbar (4 - 6 begleitende Bündel). Die medianen Bündel der Blattansätze sind im Wesentlichen kollateral, isoliert auf sehr kurzer Ausdehnung, schnell abweichend zum Zentrum des Stieles und an der Grenze des 1. Zwischenknotens vereint mit seinem begleitenden System, aber die lateralen Bündel sind mehr amphikribralisch, die in der Peripherie der Stiele der Primärwurzel angeordnet sind, die sich hinziehen zu einigen Zwischenknoten bis zur Fusion mit den gleichen Bündeln der Blatt-Ansätze, die ausgehen vom unteren Blatt. Das Vorhandensein von cortikalen Bündeln in den Stielen der Päonien wurde von Eames beobachtet (Eames, 1953). Sie begrenzen gerippte Oberflächenorgane. Der Zentralzylinder der Stiele besitzt einen Ring dicht angeordneter begleitender Bündel. Der primäre Kernstrahl ist 3 - 4-reihig, mehrzählig, der sekundäre Strahl 1 - 2-reihig. Das primäre Xylem schneidet merklich in das Mark ein. Sein Phloem enthält geringe Gruppen von protophloemischen Fasern. Die Glieder der siebförmigen Röhren besitzen komplizierte siebförmige Plastinen. Die Gefäße des sekundären Xylems haben einen geringen Durchmesser (ca. 30 mm) mit holzigen und gleichem Typ (Abb. 4, a). Die Glieder der Gefäße sind lang (mittlere Länge 770 mm); die leiterförmigen perforierten Plastinen meist mit 3 - 4 Querbalken, und treffen die netzartigen perforierten Plastinen mit 5 - 7 Öffnungen. Außer der Gefäße sind am Aufbau des Xylems Tracheiden, Fasern (mittlere Länge 940 mm. Durchmesser 17 mm) mit spaltenförmigen umrahmten Poren , und hartes Parenchym beteiligt (Abb. 4, a).
Die typische anatomische Struktur des Blattes entwickelt sich in der Ontogenese früh. Das Blatt ist mesoform mit mehreren Kennzeichen von Blüten-Organisation. Die Zellen der Epidermis haben eine verdickte konvexe Außenwand und sind antiklinal gewunden (Abb. 2. ä, æ). Gut ausgebildet ist die Kutikula. Die Öffnungen (90 auf 1 mm2) auf der Blattunterseite sind wenigzählig . Die obere Schicht des Mesophyllums wird dargestellt aus ausgedehnten perpendiklären Oberflächen-Zellen, welche 1 - 3 Furchen besitzen ( Abb. 2, å). Der Schwamm des 5 - 6-schichtigen Parenchym besteht aus Schaufel- und Stern-Zellen. Die Blattplastinen bei erwachsenen Pflanzen sind dicker als bei juvenilen (230 mm gegen 190 mm), wofür die Größe ihrer Zellen der Grund ist. Die mittlere Ader ragt ein wenig auf der unteren Seite hervor, ihr Phloem ist armiert von Kollenchym. Die Ausdehnung Gefäße beträgt 570 mm auf 1 cm2. Die Rachis im Mittelteil ist rundlich-sattelförmig (Abb. 2, a). 3 - 4 subepidermale Zellenreihen besitzen den Charakter von Kollenchym. 7 begleitende Bündel sind breit bogenförmig angeordnet. Das Phloem hat weiche primäre Bastfasern. Stiele erster und folgender Ordnung besitzen eine geringere Anzahl von Bündeln, als die in der Rachis, (Abb. 2, è, ê).Die Knoten sind 3- oder 5-lakunär.
Der oberirdische Teil der blütentragenden Triebe stirbt im Herbst ab, am Leben bleiben die unteren Wurzelzwischenknoten, die sich aus der Jahres-Zunahme des Wurzelapparates gebildet haben. Eine von ihren Blattachsel-Knospen übernimmt die Funktion der Erneuerung, die anderen verbleiben ruhend. Die Knospe vergrößert sich von Jahr zu Jahr, verzweigt sich, auf den verlängerten Abschnitten des Stieles bildet sich mit der Zeit Kork. Einige der ruhenden Knospen öffnen erst bei erwachsenen generativen Individuen. Vor dem Eintauchen in die Knospe wächst die lange Zeit abgegrenzte lebende Basis der monokarpischen Triebe der Würzelchen, bei erwachsen Exemplaren kann sie eine Länge von 6 - 12 cm bei einem Durchmesser von 4 - 8 mm erreichen (Abb. 5). Die mehrjährige Würzelchen besitzen geschlossenen Kork aus 10 - 14 Schichten dünnwandiger Zellen. Unter ihnen bildet sich das Brachysklerid. Der Zentralzylinder in 1-jährigen Würzelchen ist kompakt, mit Ring-Kambium und engen Kernstrahlen. Mit Beginn des 2. - 3. Jahres werden an den Stellen des Bündelkambiums breite (aus 6 - 15 Reihen Zellen) Sektoren von Parenchym und gegliedertes Bindegewebe wie auf den besonderen Bündeln produziert (Abb. 3, d). Im sekundären Xylem ist die jährliche Zunahme deutlich ausgeprägt. Die trachealen Elemente in den Würzelchen sind spezialisierter, als die in den oberirdischen Trieben (Abb. 4, á). Die Zahl der Querbalken in den holzigen perforierten Plastinen ist geringer (1 - 3), die breiten Abschnitte sind charakterisiert durch einfache Perforationen. Die Porenhäufigkeit der Seitenwand ist beträchtlich. Außer den Gefäßen in der des Xylem aus eingehenden Tracheiden (leiterförmig und porös), hartem und Strahlen-Parenchym zusammengesetzt (Abb. 4, á), In jedem harten auf 2 - 3 Zellen. Der sekundäre Kernstrahl ist eng. In den dünnwandigen Zellen sind die Kerne breit, wie auch in den Strahlen-, Bast- und xylemischen Parenchymzellen, es finden sich mehrere Stärkekörner. Im Mark befinden sich Drusen von Calcium-Oxalat.
Mit der Zeit formiert sich mit der jährlichen Zunahme des Wurzelapparates aus einzelnen Nebenwurzeln neue Knollen. Die basale Knolle und die verdickte hypocotyle Wurzel hören allmählich auf, die Hauptvorrats-Organe der Pflanze zu sein. Die Wurzelverdickung bei erwachsenen Exemplaren kann 7 - 12 und mehr betragen (Abb. 1, d). Die Nebenwurzeln übernehmen die Funktionen der Hauptwurzel . Nach V.N.Golubejew (1962), gelangen einige Wurzeln auf eine Tiefe von 100 cm und erreichen in der Weite bis zu 40 - 50 cm.
Auf der Basis des Studiums der Ontomorphogenese und Anatomie der vegetativen Organe kann Paeonia tenuifolia charakterisiert werden als kern-traubenwurzelige knollenbildende staudige polykarpische Pflanze. Die basale Knolle ist stielwurzeliger Natur; die folgende Knolle entwickelt sich im Resultat des Wachstums der basalen Teile der Nebenwurzeln, entstanden aus einem kurzen Wurzelapparat. Das Vorrats-Gewebe-Knäuel entwickelt als stark parenchymatisiertes sekundäres Sein Xylem.
Der Aufbau des Sämlings ist oberirdisch, was im Falle einer unterirdischen Keimung selten ist. Für die Haupttriebe ist im Verlauf der ersten 3 - 5 Jahre die rosettige Form des Sprosses charakteristisch. Die generativen Triebe sind monozyklisch, verlängert, belaubt, mit wenigen Wurzel-Zwischenknoten in der Basis, welche, eingesenkt in der Knospe, vertikale oder schräge Würzelchen bilden. Die Erneuerung der Knospe erfolgt verborgen in der Knospe.
Die Glieder-Gefäße des sekundären Xylems sind Stiele der oberirdischen Triebe mit holzigen perforierten Plastinen; die trachealen Elemente in den unterirdischen Organe sind mehr spezialisiert, einige von ihnen besitzen einfache Perforationen. Das Blatt ist mesoform, mit Kennzeichen von Licht-Organisation. Die Knoten sind 3-, seltener 5-lakunär.
[Index of Literature in the papers/Literaturverzeichnis]
Angenommen von der Redaktion 22.4 1975 , Lehrstuhl Morphologie und Systematiker höhere Pflanzen
Summary
R.P.Barykina, T.A.Gulanjan, T.V.Klytchkova
ONTOMORPHOGENESIS OF SOME HERBACEOUS PAEONIA L. SPECIES.
1. P. TENUIF0LIA L.
The results of anatomo-morphological study of Paeonia tenuifolia in the ontogenesis are given. The structure of the seedlings, the juvenile and adult plants, shoots, peculiarities of underground organs formations and age-related changes were discribed. P. tenuifolia is rachisracemoseradical tuberose herbaceous polycarpic. Tubers are forming as result of local thickening of roots, storage tissue is parenchymatous secondary xylem. Monocarpic shoots are monocyclic, long, with some shotened internodes which form rhizome. The leaves are mesomorphous whith some light structure features, nodes are three-, fivelacunar. The secondary xylem tracheal elements of underground organs are more specialised then in shoots; the vessel members have simple perforation.
Bildunterschriften:
Abb. 1:. P. tenuifolia (Juni): a - Keimling b- 1-jährige, c - 3-jährige, d - mehrjährige Pflanze; dï - Hypocotyl, dê - Hauptwurzel. ñ - Keimling. ÷ë - schuppenförmiges Blatt, íïb- oberirdischer Trieb. êë - Knolle