Karyologische Studie bei Species der Gattung Paeonia (Paeoniaceae) aus dem Kaukasus
Botanicheskij Journal 1987 72(11) 1504-1514
Summary
Untersucht wurden 10 kaukasische Päonien-Arten, von denen 6 diploid sind (2n=10) : (P.caucasica, P.mlokosewitschi, P.ruprechtiana, P.tenuifolia, P.lagodechiana, P.chamaeleon), und 4 tetraploid (2n=20) : (P.steveniana, P.wittmanniana, P.tomentosa, P.macrophylla). Bei den diploiden Arten wurden Unterschiede der Karyotypen zwischen den unterschiedlichen Arten in Bezug auf die absoluten Längen und Dicken der Chromosomen nachgewiesen, während gleichzeitig der Centromer-Index und die relative Länge der Chromosomen konstant waren.Bei den diploiden Arten hybrider Herkunft P.chamaeleon und P.lagodechiana wurden Besonderheiten der Karyotypen festgestellt, welche man als Amphiplastie ansehen kann.Gezeigt wird die allopolyploide Herkunft der tetraploiden Arten P.steveniana, P.tomentosa und P.macrophylla.
Die Gattung Paeonia L. fesselte immer die Aufmerksamkeit der Forscher. Die Besonderheiten ihrer Embryologie, der Aufbau ihrer Pollen und die Zahl der Chromosomen machten es möglich, sie in neuerer Zeit nicht nur in die monotypische Familie der Paeoniaceae Rudolphi, sondern sogar in die monotypische Abteilung der Paeoniales Nakai einzuordnen. Jedoch, obwohl die embryologischen und anatomischen Merkmale der Gattung gut untersucht sind, ist die weitere Erforschung der Karyologie der Vertreter der Gattung Paeonia, besonders der kaukasischen, insgesamt dürftig und beschränkt sich im Ganzen auf Kenntnisse über die Zahl der
Chromosomen. Das ist verständlich, einerseits, weil die Mehrzahl der Untersucher nicht über hinreichendes Material von den kaukasischen Arten der Gattung verfügte, andererseits, da alle Untersuchungen von einer Einförmigkeit der Karyotypen der betreffenden Gattung ausgegangen waren. Das ist die Ursache für den Rückgang des Interesses an den Päonien als Objekt der Karyosystematik, obwohl bedeutende und gut unterscheidbare Kriterien innerhalb der Karyotypie der Chromosomen existieren.
Bei den kaukasischen Arten der Gattung Paeonia beträgt die Chromosomenzahl 2n=10 bei P.mlokosewitschi Lomak. und P.tenuifolia L., aber auch 2n=20 bei P.tomentosa (Lomak.)N.Busch und P.wittmanniana Hartw.ex Lindl., wie von Langlet (1927), G.Hicks & G.Stebbins (1934), Stebbins (1938), H.Barber (1941), F.C.Stern (1944) berichteten. In der Arbeit von Stebbins (1938) wird Über die relative Länge der Chromosomen von P.tenuifolia, P.mlokosewitschi referiert. L.P.Zhgenti (1967) berichtet von 2n=10 und Mustern metaphasischer Scheiben für P.tenuifolia, P.mlokosewitschi und P.caucasica Schip. sowie 2n=20 für P.wittmanniana und P.steveniana Kem.-Nath..
Bis in jüngere Zeit blieb die Frage über die Anzahl der Arten im Kaukasus unterschiedlich beantwortet. So erwähnten folgende Autoren im Kaukasus A.A.Lomakin (1897) 5 Arten und 1 Unterart, N.A.Busch (1901) 4 Arten und 2 Unterarten, V.L.Komarov (1937) 9 Arten, Stern (1946) 5 Arten und 2 Unterarten, Kemularia-Nathadse (1961) 13 Arten, M.S.Uspenskaja (1981) 10 Arten.
Eine karyologische Untersuchung der Päonien des Kaukasus kann hilfreich sein bei der Beantwortung der Frage über die Zahl der Arten und der verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen ihnen. Deshalb haben wir es uns zur Aufgabe gemacht, weitere Untersuchungen zum Studium der Karyotypie der kaukasischen Arten der Gattung Paeonia vorzunehmen. In der vorliegenden Untersuchung verwendet der Autor die Klassifikation von Kemularia-Nathadse (1961), weil sie am detailliertesten ist.
Zu unserem Bedauern ergab sich nicht immer die Möglichkeit, Material von Naturstandort zu erhalten, weshalb ein Teil der Arbeit mit Material aus Botanischen Gärten durchgeführt. Der Autor dankt dem Mitarbeiter des Botanischen Institutes Tbilissi, AN GSSR B.D.Gavrilenko, dem Mitarbeiter des Botanischen Gartens Tbilissi, AN GSSR L.V.Asijeshvili und dem Mitarbeiter des Obersten Botanischen Gartens in Moskau, R.A.Karpisonovoj, für die freundliche Bereitstellung von Material für die karyologischen Untersuchungen.
Für die Anfertigung cytologischer Präparate wurden Spitzen junger Wurzeln ausgewachsener Pflanzen benutzt. Die Pflanzen wurden in Töpfen kultiviert, die in der experimentellen Abteilung des Institutes in Erde eingegraben wurden. Fixierungen wurden im Mai und Oktober durchgeführt, jedesmal wurden alle Proben 1x fixiert. Die Aufarbeitung erfolgte aufeinanderfolgend mit 0,05%-iger Colchicin-Lösung, für 2 Stunden, und 0,02 M Oxychinolin für 1 Stunde, Fixation in Acetyl-Alkohol (3:1). Nach kalter Hydrolyse (50% HCl, 20 min) und Färbung mit [Fjolgren] wurden Präparate angefertigt. Die besten metaphasischen Scheiben wurden gezeichnet mit einer Vergrößerung von 2000x mit Hilfe des Zeichenapparates RA-6. Die Vermessung der Chromosomen erfolgte anhand von jeweils 8-12 solcher Zeichnungen. Zur Aufstellung der Idiogramme und der Klassifizierung der Chromosomen nach metacentrischen, submetacentrischen usw. Gesichtspunkten wurde das System von N.D.Agapov und V.G.Grifom (1981) angewandt. Die von den Autoren untersuchten Arten, ihre Herkunftsorte und ihre Chromosomenzahl sind Tabelle 1 zu entnehmen.
Betrachten wir zuerst die diploiden Arten. Bei P.caucasica, P.mlokosewitschi, P.ruprechtiana und P.tenuifolia sind die Karyotypen aus 3 Paaren metacentrischer, 1 Paar submetacentrischer und 1 Paar subacrocentrischer Chromosomen aufgebaut (Bild 1).
Bei P.caucasica, P.mlokosewitschi und P.ruprechtiana befindet sich ein punktförmiger Satellit auf dem kurzen Arm von Chromosomenpaar I, II, IV und V. Bei P.tenuifolia befinden sich solche Satelliten nur auf dem IV. und V. Chromosomenpaar.
Tabelle 2 verdeutlicht die absolute Länge (La) und den Centromer-Index (Ic) aller diploiden Arten.
Die Chromosomenpaare I und II sind bei allen 4 diploiden Arten eindeutig zu unterscheiden in der absoluten Länge, bei P.caucasica und P.ruprechtiana auch im Centromer-Index.
Die Chromosomenpaare II und III unterscheiden sich in diesen Parametern bei allen Arten, außer bei P.tenuifolia, wo die Unterschiede nur in der absoluten Länge signifikant sind.
Bei den Chromosomenpaaren II, IV und V sind die Unterschiede in diesem Parameter bei allen Arten signifikant. (Bei der Untersuchung der Signifikanz bedienten wir uns hier und später des t-Kriteriums nach Student).
Inter-Species Vergleiche wurden mit Hilfe der Erfassung der absoluten Länge und der Dicke der Chromosomen durchgeführt (Bild 1). Es zeigte sich, daß die größte Länge und Dicke der Chromosomen bei P.mlokosewitschi und P.ruprechtiana auftrat, davon klar zu unterscheiden sind die Chromosomen von P.caucasica (sie sind kürzer und schlanker), am kürzesten und schmalsten sind sie bei P.tenuifolia.
Wenn man einen Vergleich der Homologen nur nach der relativen Länge und dem Centromer-Index vornimmt, unterscheiden sich die Arten praktisch nicht. Ein Vergleich der Karyotypen von P.caucasica aus Saguramo und Daba, sowie von P.mlokosewitschi aus Lagodechi und Kedi demonstriert die Abwesenheit von signifikanten Unterschieden zwischen den verschiedenen Populationen (Bild 2).
Die diploiden Arten P.lagodechiana und P.chamaeleon sind Hybriden von P.caucasica und P.mlokosewitschi, wobei P.lagodechiana ein natürlicher Hybrid ist, der in der Lagodechi-Schlucht vorkommt, während P.chamaeleon ein Hybrid ist, der spontan im Botanischen Garten von Tbilissi entstand, was auch experimentell bestätigt wurde (Kakheladse, 1965; Kemularia-Nathadse, 1980). Durch sie verfügen wir über Nachkommen mit intermediären Merkmalen. Es ist nach wie vor strittig, welche dieser hybriden Taxonome den Rang einer Art verdienen, aber in der weiteren Arbeit gebrauchen wir beide Namen der zur Benennung dieser natürlichen und künstlichen Hybriden. Bei der Analyse der Chromosomen dieser Arten offenbarte sich ein Heteromorphismus bei mehreren homologen Paaren. Deshalb sind in Tabelle 3 und auf den Idiogrammen die gesamten Chromosomensätze der diploiden Arten aufgeführt (Bild 3).
Es zeigt sich ein Heteromorphismus in der Länge des 1./2., 7./8. sowie 9./10. Chromosoms bei beiden Arten, während gleichzeitig bei P.chamaeleon eine Differenz zwischen den nichthomologen Chromosomen 2/3 und 4/5 nicht bestimmbar war. Abgesehen davon, besitzt bei P.chamaeleon vom II. Chromosomenpaar nur das 4. Chromosom einen Satelliten, während bei P.lagodechiana nur beim 1.Chromosom (I.Paar) ein Satellit fehlt, dagegen das 7.Chromosom (IV.Paar) einen sehr großen Satelliten aufweist (Bild 3,a).
Die Karyotypen der tetraploiden Arten P.wittmanniana, P.steveniana, P.macrophylla und P.tomentosa bestehen aus: 6 Paaren metacentrischer, 2 Paaren submetacentrischer und 2 Paaren subacrocentrischer Chromosomen (Bild 4, Tabelle 4).
Bei P.steveniana bestehen Unterschiede in der absoluten Länge zwischen I./II., V./VI., VII./VIII. sowie IX./X. Chromosomenpaar. Paar IV und V unterscheiden sich deutlich durch ihren Centromer-Index, zwischen den Paaren II und III, aber auch III und IV sind keine signifikanten Unterschiede feststellbar. Alle Chromosomenpaare außer V und VI besitzen Satelliten auf dem kurzen Arm.
Bei P.wittmanniana unterscheiden sich alle Chromosomenpaare in der absoluten Länge, mit Ausnahme von den Paaren V/VI sowie IX/X, welche sich auch im Centromer-Index nicht unterscheiden. Satelliten sind bei allen Chromosomen vorhanden außer Paar V und VI.
Bei P.tomentosa unterscheiden sich alle Paare signifikant in der absoluten Länge, im Centromer-Index außerdem die Chromosomenpaare IV/V, V/VI, VII/VIII und IX/X. Satelliten auf den kurzen Armen sind auf den Paaren I, VII, IX und X zu finden.
Bei P.macrophylla aus Adsharien unterscheiden sich alle Chromosomenpaare signifikant in der absoluten Länge, die Paare II/III, IV/V, V/VI, VII/VIII außerdem im Centromer-Index. Satelliten auf den kurzen Armen sind auf den Paaren I, IV, VII, IX und X zu finden.
Bei P.macrophylla aus Svanetien unterscheiden sich in der Länge alle Chromosomen mit Ausnahme von Paar IV und V, allerdings ist der Centromer-Index zwischen diesen beiden Paaren signifikant verschieden. Außer bei diesen beiden unterscheidet sich der Centromer-Index auch zwischen den Paaren III/IV, V/VI, VII/VIII. Das II.Chromosomenpaar besitzt einen Satelliten auf dem langen Arm, während die Paare VII-X solche auf dem kurzen Arm haben.
Im Gegensatz zu unseren Untersuchungen bei den diploiden stellen sich bei den tetraploiden kaukasischen Arten die Unterschiede anders dar.
Bei den diploiden Arten variierte die Summe der Längen des haploiden Satzes beträchtlich (55.5, 59.5, 62.1, 70.2, 70.3, 71.1 micro-m), bei den tetraploiden wesentlich weniger (111.9, 114.9, 127.1, 127.9, 128.0 micro-m) .
Die Unterschiede in der Dicke waren auch geringer (1.3 - 1.8micro-m bei den diploiden, 1.3 - 1.6micro-m bei den tetraploiden).
Zahl und Anordnung der Satelliten waren bei den tetraploiden vielfältiger -
bei P.wittmanniana waren sie auf 8 (I.-IV.,VII.-X.Chromosomenpaar)
bei P.steveniana auf 8 Paaren (I.-IV.,VII.-X.)
bei P.tomentosa auf 4 Paaren (I.,VII.,IX.,X.),
bei P.macrophylla aus Adsharien 5 (III.,IV.,VII.,IX.,X.Paar), und
bei P.macrophylla aus Svanetien auch 5, aber auf anderen Chromosomen, (nämlich II.,VII.-X.), wobei allerdings ein Satellit nicht wie bei allen anderen Arten auf dem kurzen Arm zu finden ist, sondern beim II.Paar auf dem langen.
In der relativen Länge unterscheidet sich das I.Chromosomenpaar von P.tomentosa und P.macrophylla vom I.Paar von P.wittmanniana und P.steveniana, das VI.Paar von P.tomentosa von seinen Homologen bei den übrigen Arten. Das VIII.Paar von P.steveniana unterscheidet sich von seinen Homologen bei P.wittmanniana ebenso wie von denen bei P.tomentosa. Im Centromer-Index unterscheidet sich das IV.Paar von P.macrophylla aus Svanetien von den Homologen der übrigen Arten. In dieser Hinsicht variieren auch die V.-IX. Chromosomenpaare.
Zwischen den Karyotypen von P.macrophylla aus verschiedenen Populationen sind Unterschiede in der Anordnung der Satelliten und im Centromer-Index verschiedener Chromosomenpaare feststellbar.
Diskussion
Die Autoren, die bisher Karyotypen der verschiedenen Vertreter der Gattung Paeonia untersuchten (Stebbins
1938, Sopova, 1971, Tzanoudakis, 1983), betrachteten bei ihren Vergleichen der verschiedenen Arten nur die relative Länge (Lrel), was der Grund für ihren Trugschluß ist, daß sie alle als gleichförmig ansahen.
Vergleicht man die Karyotypen der diploiden Arten P.mlokosewitschi, P.ruprechtiana, P.caucasica und P.tenuifolia in Bezug auf ihre relative Länge, so kann man tatsächlich eine Gleichförmigkeit der relativen Längen der diploiden kaukasischen Arten feststellen. Die einzelnen Chromosomen der verschiedenen Arten unterscheiden sich, wie gezeigt wurde, jedoch wesentlich in der absoluten Länge und Dicke, außerdem traten mehrere lange und mehrere dicke Chromosomen auf. In Verbindung damit wurde deshalb der Versuch
unternommen, das Gesamtvolumen der Chromosomen zu ermitteln. Die gemessene Dicke eines Chromosoms (d) stimmt überein mit der doppelten Dicke eines Chromatiden. Wenn man davon ausgeht, daß das Chromatid die Form eines Zylinders hat, kann man seinen Volumen errechnen nach der Formel (d/2)2 px La/4. In diesem Sinne errechnet sich das Volumen eines Chromosoms mit (d/2)2 p x La/2. Das Gesamtvolumen des diploiden Satzes beträgt demnach d2px La.hapl/4, wobei La.hapl der absoluten Länge des haploiden Satzes entspricht. Als Ergebnis der Berechnung für die diploiden Arten, erhielten wir folgende summierten Umfänge:
P.mlokosewitschi - 178,5
P.ruprechtiana - 161,3
P.caucasica - 110,2
P.tenuifolia - 73,6 micro-m³
Das bedeutet, daß sich die Karyotypen von P.mlokosewitschi und P.tenuifolia um mehr als das Doppelte unterscheiden. Es ist wenig wahrscheinlich, daß diese Unterschiede nur hervorgerufen wurden durch eine unterschiedliche Steigerung der Spiralisation der Chromosomen, die eines der Merkmale der Evolution von Arten ist, begleitet von gleichzeitiger Umwandlung und Fixation. Es ist am wahrscheinlichsten anzunehmen, daß der Unterschied im Gehalt an DNA der jeweiligen Arten liegt, deshalb wird der Autor in einen weiteren Arbeit die Anzahl der DNA bei den kaukasischen Paeonia bestimmen und sie mit den absoluten Abmessungen der Chromosomen vergleichen.
Die diploiden Arten P.chamaeleon und P.lagodechiana sind Hybriden zwischen P.caucasica und P.mlokosewitschi, was experimentell bewiesen werden konnte (Kakheladse, 1965; Kemularia-Nathadse, 1980). Es ist uns nicht gelungen, die Chromosomen der Elternarten in der Karyotypie dieser Pflanzen zu identifizieren, abgesehen davon, daß es unmöglich war, die ersten 3 Chromosomenpaare in der absoluten Länge zu unterscheiden.
Mit analogen Phänomenen waren wir auch früher konfrontiert, als wir die natürlichen Hybriden der Gattung Pulsatilla (Ranunculaceae) untersuchten, nähmlich Hybriden zwischen Pulsatilla patens x P.vernalis, wo es uns auch nicht gelang, 3 Chromosomenpaare aus 8 hervorzuheben, während es möglich war, bei den Elternarten alle 8 Chromosomenpaare zu unterscheiden (Punina, Grif, 1984).
Überraschend waren die Ergebnisse der Vermessung der Dicke der Chromosomen bei Paeonia chamaeleon und P.lagodechiana. Wie weiter oben erwähnt, beträgt die Dicke der Chromosomen von P.mlokosewitschi 1.8, die von P.caucasica 1.5micro-m. Logisch wäre anzunehmen, daß bei den hybriden Arten die Dicke der Chromosomen entweder dazwischen liegt, oder der Dicke eines der Elternteile entsprechen würde. Die Dicke der einzelnen Chromosomen von P.chamaeleon und P.lagodechiana betrug aber nur durchschnittlich 1.4 bzw. 1.3micro-m (statistische Abweichung nur 0.03micro-m).
M.S.Navashin (1985) untersuchte detailliert die Chromosomen-Veränderungen bei experimentell erzeugten Hybriden der Gattung Crepis. Ihm war es möglich ein Verschwinden von Satelliten zu demonstrieren, die Verlängerung oder Verkürzung aller Chromosomen einer Art im Cytoplasma des Hybriden, aber auch das Verschwinden von Unterschieden in der Dicke der Chromosomen bei den Hybriden. Für diese Phänomene schlug er den Terminus .Amphiplastie. vor, wobei er eine differenzielle (d.h. betroffen sind einzelne Chromosomen, z.B. durch das Verschwinden von Satelliten) und eine neutrale (d.h. Wandel der Länge und Dicke aller Chromosomen einer Art) Amphiplastie unterschied.
Uns erscheint es naheliegend, im Falle der Hybriden zwischen verschiedenen Arten der Gattung Paeonia ebenfalls von Amphiplastie auszugehen, welche sich entweder in Veränderungen der Chromosomenlänge der jeweiligen Elternarten darstellt, oder in der Nivellierung der Unterschiede zwischen den Chromosomenpaaren zeigt. Die Veränderung kann sich sowohl in der Dicke des Chromosoms einer Garnitur zeigen, aber auch, wie gesehen, als Amphiplastie.
Zum Verständnis der Evolution der Gattung Paeonia besteht das größte Interesse an der Untersuchung ihrer tetraploiden Vertreter. (Andersploide Vertreter wurden bei den Päonien nicht nachgewiesen). Die Herkunft der Tetraploiden in dieser Gattung wird bisher auf unterschiedliche Weise erklärt. Verschiedene Autoren sind der Meinung, daß die Tetraploiden durch Auto-polyploidisierung entstanden (Barber, 1941; Stern, 1944).
Als Beweis dieser These lassen sie sich leiten von der Quantität der diploiden und tetraploiden Arten im europäischen und asiatischen Verbreitungsgebiet der Gattung. Demnach stimmt praktisch jede der 8 diploiden Arten mit 2-3 morphologisch nah verwandten tetraploiden Arten oder Varianten überein. Allenfalls P.tenuifolia besitzt bisweilen keinen tetraploiden nahen Verwandten. Ein anderes Bild zeigt sich im Fernen Osten. Nur mit einer diploiden Art, P.japonica, stimmt morphologisch gesehen eine tetraploide Art, P.obovata, in mehreren Merkmalen überein. Die anderen 8 diploiden Arten besitzen keine tetraploiden Analoge. Das wird von den Autoren damit erklärt, daß die Vertreter der Gattung Paeonia auf dem europäischen Teil ihres Verbreitungsgebietes den extremen Bedingungen der Eiszeit ausgesetzt waren. Nach dem Rückzug der Gletscher erwiesen sich die Tetraploiden als fähig durch Migration nach Norden und Süden weiträumige Lebensräume zu erobern. Diese Hypothese könnte erklären, warum das Areal der tetraploiden Arten gewöhnlich bei weitem das Areal der ihnen entsprechenden diploiden Arten übersteigt. Zum Beispiel, kommt P.clusii nur auf der Insel Kreta vor, während die ihr ähnliche P.officinalis in Albanien, Triest, Norditalien, Nordfrankreich, Zentralspanien zu finden ist. Auch P.mlokosewitschi komme demnach nur an einem einzigen Punkt im Kaukasus vor, während P.wittmanniana und andere Tetraploide im ganzen Kaukasus anzutreffen sind.
Wir gehen nicht weiter auf die anderen westeuropäischen Päonien ein, müssen aber feststellen, daß die Kenntnisse von Barber (1941) und Stern (1944) bezüglich der kaukasischen Päonien mit gelben oder weißen Blüten insgesamt nicht ganz präzise waren. Zum ersten sind mittlerweile schon 3 voneinander hinreichend entfernte Vorkommen von P.mlokosewitschi bekannt (Lagodechskij Naturschutzgebiet, beim Ort Kedi in Grusinien und am Oberlauf des Flusses Avarskij Kois in Dagestan). Weitere Naturstandorte erwähnt Kemularia-Nathadse (1961). Zum zweiten, sehen wir es als Fehler an, alle tetraploiden Arten mit gelben oder weißen Blüten einer Art, P.wittmanniana, zuzuordnen und hiervon nur einige Unterarten zu unterschieden.
Bei unserer Untersuchung der tetraploiden kaukasischen Arten der Gattung Paeonia stellten wir zwischen den Arten Unterschiede in den Karyotypien fest, welche in Kombination mit den Besonderheiten der Morphologie und der geographischen Verbreitung Anlaß genug geben, P.wittmanniana, P.steveniana, P.macrophylla und P.tomentosa als eigenständige Arten anzusehen, was die Vorschläge zur Klassifikation von Kemularia-Nathadse (1961) bestätigt.
Bei der Untersuchung der Karyotypen von P.macrophylla, P.steveniana und P.tomentosa ergaben sich Unterschiede in der absoluten Länge (und in mehreren Fällen auch im Centromer-Index und in der Anordnung von Satelliten) zwischen den Homologen innerhalb der Grenzen der Karyotypen (I./II., V./VI.,VII./VIII., IX./X.Chromosomenpaar). Deshalb ist es möglich festzustellen, daß alle diese Karyotypen durch Verdoppelung des jeweiligen Ausgangskaryotyps entstanden sind, während sich die genannten Unterschiede erst im Prozeß der Evolution der Karyotypen herausbildeten.
Es ist wahrscheinlich, daß Arten allo-polyploiden Ursprungs sind, wenn die Unterschiede in der absoluten Länge der Chromosomen-Homologen mit unterschiedlichen Chromosomenlängen in der Garnitur der Eltern-Arten zu erklären sind. So ist es möglich, daß eine der Elternarten P.mlokosewitschi oder einer seiner unmittelbaren Vorfahren war, und als anderes Elternteil kann man sich P.caucasica vorstellen. Versucht man, ein Modell eines solchen hypothetischen Amphi-diploiden zu konstruieren (Bild 5), erhält man einen Karyotypen, der sehr ähnlich mit dem Karyotypen von P.steveniana ist.
Aus diesem Ausgangs-Karyotyp könnten durch weitere Chromosomen-Umbauten die Karyotypen von P.macrophylla und P.tomentosa entstanden sein.
Den Karyotyp von P.wittmanniana kann man zweierlei betrachten.
Auf der einen Seite sind die Unterschiede zwischen den homologen Paaren nicht so kraß wie bei den übrigen Tetraploiden, was uns erlaubt, anzunehmen, daß diese Art auto-polyploider Herkunft ist, wobei die geringen Unterschiede zwischen dem I./II. und VII./VIII. Paar damit zu erklären sind, daß nachträglich Chromosomenveränderungen stattfanden. Auf der anderen Seite ist es sehr wahrscheinlich, daß es bei der Hybridisierung von 2 Arten mit Ähnlichkeiten in der Chromosomenlänge zu einer anschließenden Verdoppelung der Chromosomenzahl kam, d.h. einer Amphi-Diploidie. Wir meinen, weitere Untersuchungen mit Hilfe der Methode von differenziellen Chromosomenfärbungen und eine Untersuchung der Meiose abschließend Auskunft über die Natur dieser Art geben kann.
Untersuchungen, die an anderen Vertretern der Gattung Paeonia vorgenommen wurden (Sopova, 1971; Tzanoudakis, 1983), zeigten, daß die tetraploiden Arten in Mazedonien und Griechenland allo- bzw. auto-tetraploider Herkunft sind.
In diesem Sinne bestätigen wir in Übereinstimmung mit den Literaturangaben die Theorie von Stebbins (1948), daß die tetraploiden Päonien des Mittelmeerraumes (Die kaukasischen Vertreter dieser Gattung beziehen wir in diese Betrachtung ein) einen polyploiden Komplex bilden, in welchem Auto-Polyploidie möglicherweise existiert, die Mehrzahl der Arten aber Allo-Polyploide sind, die aus einer Kreuzung gegenwärtiger Diploide, ihrer Vorfahren oder von auto-polyploiden Formen abstammen.