M. S. Uspenskaja
Bestimmung der Arten der Gattung PAEONIA L. der Flora der UdSSR in der Phase der Fruchtung


Identification of Paeonia-species of the Flora of the USSR in the phase of fruiting.
Bulletin Moskowskogo ob. isp. prirodi otdel biol. 91(3) 1986 pp.102-107
Übersetzung aus dem Russischen von Dr.C.Burkhardt, Nov.2000

Ziel unserer Arbeit ist es, eine genaue morphologische Beschreibung der Samen und Früchte der Gattung Paeonia L. der Flora der UdSSR zu erarbeiten und neue Merkmale zu bestimmen, welche hilfreich sein könnten bei der Identifizierung der Arten. Bei der Beschriebung der Früchte bedienten wir uns der durch N.N. Kaden und S.A. Smirnow (1974) beschriebenen Methode.
Material für die Erforschung der Früchte erhielten wir aus der Paeonien-Sammlung des botanischen Gartens der MGU, wo die Pflanzen aus Samen gezogen worden waren. Zum Vergleich der Früchte von staudigen und strauchigen Arten wurde auch eine Gruppe strauchiger Paeonien einbezogen (P. suffruticosa Andrews, P. delavayi Franch., P. lutea Franch.).
Bei allen untersuchten Arten sind die Früchte apokarpisch mit einer Decke aus verbliebenen Kelchblättern. Die Fruchtstiele sind bei der Mehrzahl der Arten gerade, lediglich bei P. lutea und P. delavayi gekrümmt. Die Länge der Fruchtstiele kann variieren (Tabelle) und besitzt für die Unterscheidung der fernöstlichen Arten P. obovata Maxim, und P. oreogeton S. Moore Bedeutung: Bei P. oreogeton ist der Fruchtstiel immer kurz (20—60 mm), die Blüten befinden sich auf dem Niveau der oberen Blätter; bei P. obovata ist der Fruchtstiel dagegen deutlich länger (114—120 mm).
Die Kelchblätter sind bei allen Arten azyklisch, stark ungleich: die äußeren sind größer, mehr oder weniger ausgebildet, einfach oder fiederig geteilt, zum Zentrum hin werden sie schrittweise kleiner und lösen sich nach der Blüte nicht ab. Die Anzahl der Kelchblätter variiert, einige Untersucher (Schipczinski, 1937; Kaden, 1960; et al. ) stellten zwar fest, daß alle Arten der Gattung Paeonia 5 Kelchblätter besitzen, aber andere Autoren stimmten darin überein, (Pallas, 1784; Stebbins, 1939 et al. ), daß die Zahl der Kelchblätter bei den Päonien nicht konstant ist. Die Mehrzahl der Monographen übersah dieses Merkmal vollständig, möglicherweise wegen der Schwierigkeit des Studiums am Herbarmaterial: bei den Päonien zeigt sich ein schrittweiser Übergang von echten Blättern zu gefärbten Kelchblättern.

Die größte Zahl von Kelchblättern (7—8) findet man bei Arten mit starkgeteilten Blattsegmenten (P. suffruticosa, P. lutea, P. delavayi, P. anomala L., P. hybrida Pall., P. lactiflora Pall., P. tenuifolia L.), bei den restlichen Arten ist sie gewöhnlich 3 bis 4.
Bei P. suffruticosa, , P. tenuifolia P. hybrida, P. anomala sind die rudimentären Kelchblätter fiederig-geteilt.
Bei P. lutea. P. delavayi, P. lactiflora können sie einfach oder weniggeteilt sein. Bei den restlichen Arten — P. kavachensis Aznav., P. daurica Andrews, P. tomentosa Lomak., P. mlokosewitschii Lomak., P. wittmanniana Hartwiss ex Lindl., P. oreogeton — sind sie immer einfach. Manchmal können die Äußeren großen Kelchblätter auch fehlen, wie bei P. steveniana Kem.-Nath., P. obovata, P. macrophylla Lomak.
Die Meinungen über die Zahl der Fruchtblätter bei den Vertretern der Gattung Paeonia sind kontrovers. N.N. Kaden (1950) bezeichnete die Frucht der Paeonien als dreiblättrig. A. L. Takhtadjan (1966) zeigte bei der Beschreibung der Familie Paeoniaceae, daß das Gynäceum apokarpisch aus 2—5, selten bis 8 (manchmal bis 15) Fruchtblättern besteht. A. Ims (1964) stellte fest, daß die Vertreter der Sektion Moutan DC. 10—15 Fruchtblätter haben, und die staudigen Paeonien 2 bis 4 (mit abortiven Fruchtblättern bei einigen Arten).
1. Art

6. Farbe des Endokaripums

2.Anzahl der Kelchblätter

7. Maße der Früchte

3. Länge der Kelchblätter

8. Form der geöffneten Früchte

4. Zahl der Fruchtblätter

9. Narbe zum Zeitpunkt der Öffnung der Früchte

5. Behaarung der Fruchtblätter

10. Anzahl reifer Samen je Frucht

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

anomala

7-8

52-100
(3-4)-5

±

braun

24-32X12-19
Rand der Früchte breit geöffnet, nicht umgebogen

deformiert

4-5

daurica

3-4

39-123

(1)-2-(3)

+

himbeer

41-49X21-24
stark umgebogen

groß, gut sichtbar

7-13

delavayi

7-8

62-194

(2)-3-4-(5)

-

braun

34-44X16-27
breit auseinander

deformiert

2-6

hybrida

7-8

77-131

(3)-4-(5)

+

braun

20-24X15-17

kaum auseinander

schach erhalten

3-7

lactiflora

7-8

28-211

(3)-4-(5)

-

braun

29-41X15-19
breit geöffnet, aber nicht umgebogen

stark deformiert

7-13

kavachensis

3-4

151-212

2-(3)

+

himbeer

39-45X16-22
breit geöffnet und stark umgebogen

stark deformiert

12-15

lutea

7-8

34-172

(2)-3

-

braun

33-42X15-23
breit auseinander

kaum sichtbar

(1)-4-(8)

macrophylla

3-4

54-96

(2)-3

-

himbeer

25-30X14-18
breit geöffnet

groß, gut sichtbar

5-7

mlokosew.

3-4

41-89

2-(3)

+

himbeer

39-55X21-25
breit geöffnet, aber nicht umgebogen

groß, gut sichtbar

8-15

obovata

3-4

114-120

(2)-3-4-(5)

-

himbeer

31-33X12-14
breit geöffnet, stark umgebogen

stark deformiert

3-10

oreogeton

3-4

20-60

1-(2-3)

-

himbeer

30-32X14-16
stark geöffnet, stark umgebogen

groß, gut sichtbar

3-5

steveniana

3-4

87-150

(2)-3-(4)

-

himbeer

40-42X16-18
stark umgebogen

groß, gut sichtbar

7-12

suffruticosa

7-9

36-45

5-(6-8) selten 13-15

+

braun

37-53X18-22
nicht umgebogen

stark deformiert

6-10

tenuifolia

7-6

18-59

(1)-3-(5)

+

braun

22-38X15-20
schwach- auseinander, halbgeöffnet

stark deformiert

5-13

tomentosa

4-5

79-120

(2)-3

+

himbeer

36-40X13-14
nicht umgebogen

stark deformiert

3-15

wittmanniana

3-4

50-119

2-(3)

+

himbeer

39-50X16-32
stark umgebogen

groß, gut sichtbar

6-9

Nach unseren Untersuchungen kann bei allen untersuchten Arten bei ein und demselben Exemplar die Zahl der Fruchtblätter zwischen 2 und 5 variieren (Tabelle), aber unabhängig davon, können die Arten anhand dieses Merkmales in verschiedene Gruppen eingeteilt werden:
Typischerweise 5 Früchtblätter findet man bei P. suffruticosa, P. anomala, P. lactiflora, lediglich bei einigen hybriden Formen von P. suffruticosa sind es bis zu 8—14, die Mehrzahl davon rudimentär;
4, selten 3 — bei P. obovata, P. hybrida, P. delavayi;
3 — sind die Regel bei P. tomentosa, P. tenuifolia, P. steveniana;
Lediglich 2 Fruchtblätter findet man bei P. wittmaniana, P. mlokosewitschii, P. daurica, P. kavachensis, P. lutea.
Der Divergenzwinkel der Früchte hängt ab von der Anzahl der Fruchtblätter. Bei Arten, die nur zwei Früchte bilden, sind diese gewöhnlich im Winkel von 180° angeordnet. Mit der Erhöhung der Anzahl der Früchte verringert sich der Winkel. Am meisten geschlossen sind die Früchte bei P. hybrida.
Das Vorhandensein oder die Abwesenheit von Behaarung ist ein stabiles Merkmal, mit Ausnahme von P. anomala, bei welcher sowohl behaarte als auch kahle Früchte auftreten. Kahle Früchte haben P. lutea, P. delavayi. P. macrophylla, P. steveniana, P. oreogeton, P. obovata. Bei allen übrigen Arten sind die Früchte behaart.
Die Maße der Früchte variieren auch schon bei den Exemplaren einer Art beträchtlich (Abbildung).
Die Farbe des Exocarpiums in der Periode des Reifens ist bei den Paeonien bräunlich-grün, danach bleibt sie braun.
Die Früchte besitzen 2 randständige Plazenten. Die Öffnung geschieht auf der Oberseite auf der gesamten Länge. Die Arten der Paeonien unterscheiden sich in ihrem Verbiegungswinkel und der Form der Öffnung der Früchte. So kann man die nahe verwandten Arten P. steveniana und P. macrophylla leicht in der Periode der Öffnung Früchte unterscheiden; bei ersterer ist der Rand der Früchte breit geöffnet, stark umgebogen, als ob sie umgekrempelt wäre, die Narbe berührt fast den Fruchtstiel; bei letzterer sind die Früchte in der Periode des Reifens horizontal angeordnet in Bezug auf den Fruchtstiel, obowohl ihr Rand breit geöffnet ist.
Bei Arten mit stark geteilten Blattsegmenten — P. hybrida, P. anomala, P. tenuifolia, P. suffruticosa — besitzt das Endokarpium gewöhnlich eine bräunliche Farbe, der Rand der Früchte ist nicht umgebogen. Bei den restlichen Arten ist das Endokarpium himbeerfarben.
Ein diagnostisches Merkmal zum Zeitpunkt der Öffnung der Früchte kann auch das Maß der Erhaltung der Narbe sein (Abbildung). N.W. Makedonskaja (1977) benutzte dieses Merkmal bei der Abgrenzung der einander nahen fernöstlichen Arten P. oreogeton und P. obovata. So ist bei P. oreogeton die Narbe groß und deutlich ausgebildet, während sie bei P. obovata stark deformiert, und in den Maßen verringert ist. Bei Arten mit geteilten Blattsegmenten, die eine braune Färbung des Endokarpiums aufweisen — P. suffruticosa, P. tenuifolia, P. hybrida, P. anomala, ist die Narbe im Stadium der Öffnung Früchte fast verschwunden, unscheinbar. Bei P. macrophylla, P. mlokosewitschii, P. oreogeton, P. steveniana, P. daurica, P. witmanniana ist sie groß, deutlich ausgebildet.
Die Anzahl fertiler Samen je Frucht ist bei den einzelnen Arten nicht konstant (Abbildung). Die geringste Anzahl von Samen sind in den Früchten der Strauchpaeonien P. suffruticosa, P. lutea, P. delavayi , aber auch bei den staudigen P. oreogeton und P. tomentosa (von 3 bis 5), bei den restlichen Arten sind es 7 bis 15 (Abbildung),
Es besteht eine direkte Korrelation zwischen der Farbe des Endokarpiums und der Anzahl der Samen. Bei Arten mit braunem Endokarpium — P. tenuifolia, P. hybrida, P. anomala, P. suffruticosa — sind alle Samenstände fertil; aber bei Arten mit himbeerfarbenem Endokarpium findet sich eine größere Anzahl (10—16) infertiler Samenanlagen von leuchtend-roter Farbe.
Die Samen der Paeonien unterscheiden sich in der Form, der Farbe, den Maßen, und im Aufbau der Samenschale.
Bei ihrer Beschreibung widmeten wir unsere Aufmerksamkeit allen aufgezählten Merkmalen, aber wir zogen auch den Aufbau des Spermoderms in Betracht (Melikjan, Astvatzatjan, 1971). Die Samenhülle besteht aus Schichten externen Integuments, in welchen Zellen der äußeren Epidermis gut unterscheidbar sind, bedeckt von einer mächtigen Kutikulaschicht. Im untersten Integument befindet sich ein nichtdifferenziertes dünnes Häutchen. Unter der Epidermis befindet sich eine Reihe mechanischer Schichten, darunter integumentales Parenchym (Melikjan, Astvatzatjan, 1971)). Der Keimling von Paeonia ist vergleichesweise gut differenziert. Für alle Paeonia-Samen Arten ist das Vorhandensein eines Arillus charakteristisch.
Der Aufbau der Früchte ist bei allen untersuchten Arten der Gattung Paeonia ziemlich einheitlich. Zur Unterscheidung der Arten können folgende diagnostische Merkmale angewandt werden:
Zahl und Form der Kelchblätter;
bei der Unterscheidung der fernöstlichen Arten die Länge der Fruchtstiele;
die Anzahl der Fruchtblätter und der Früchte;
Vorhandensein oder Abwesenheit von Behaarung auf ihnen,
Maß und Form der Narbe zum Zeitpunkt der Öffnung der Früchte;
Anordnung der Ränder der Plazenten in der Periode des Reifens der Samen;
morphologische Besonderheiten der Samen.

Es zeigt sich eine enge Korrelation zwischen der Form der Blattsegmente und Besonderheiten der Öffnung der Früchte: Bei Arten mit stark geteilten Blattsegmenten hat das Endokarpium eine braune Farbe, der Plazentenrand ist zum Zeitpunkt der Öffnung der Früchte nicht gekrümmt, fast alle Samen sind fertil; bei Arten mit ungeteilten Blattsegmenten jedoch ist das Endokarpium himbeerfarben, der Plazentenrand ist stark gekrümmt, und es gibt eine große Menge abortiver Samenanlagen.
Alle diese Merkmale zusammen sind in Anbetracht ihrer Variabilität aber nicht ausreichend, um die Arten der Gattung nur anhand der Früchte und Samen voneinander zu unterscheiden. Für eine genaue Identifizierung in der Phase der Fruchtung ist es unabdingbar, auch den Aufbau der Blattorgane in Betracht zu ziehen, genauer gesagt die Form und den Teilungsgrad der Blattsegmente. Auch wenn die Blätter verwelkt sind, bleibt diese wichtigste Besonderheit ausreichend deutlich sichtbar. In diesem Sinne basiert der von uns unten angegebene Schlüssel sowohl auf den karpologischen Merkmalen, als auch auf Besonderheiten beim Aufbau der Blätter.

1.

Blätter am Rand gesägt, mit knorpeligen Zähnchen

P. lactiflora.

-

Blätter ganzrandig

...2

2.

Blattsegmente gezackt oder gelappt, Stiel eingekerbt, Endokarpium braun

...11

-

Balttsegmente ganz, Stiel zylindrisch, Endokarpium himbeerfarben

...3

3.

Früchte kahl

...4

-

Früchte behaart

...7

4.

Samen kugelförmig, 6—7 x 5—6 mm; Pflanze des Fernen Ostens

...5

-

Samen eiförmig oder verlängert-eiförmig, 8—9x6—7 mm; Pflanze des Kaukasus

...6

5.

Narbe im Stadium der Öffnung der Früchte groß, gut ausgebildet, Fruchtstiel 2—7 cm lang, Samen rundlich (Zeichnung 2).
P. oreogeton

-

Narbe im Stadium der Öffnung Früchte deformiert, fast nicht wahrnehmbar, Fruchtstiel 10—12 cm lang, Samen leicht eingezogen an der Basis (Zeichnung 2).
P. obovata

6.(4)

Blattsegmente groß, umgekehrteiförmig, verlängert-oval, auf der Oberseite und an der Basis verjüngt; auf der Blattunterseite ist ein Netz von Gefäßen gut ausgebildet; die Früchte sind horizontal angeordnet im Verhältnis zum Fruchtstiel; der Rand der Früchte ist im Stadium der Öffnung nicht umgebogen; die Samen sind eiförmig, unten stark verjüngt, die Schale des Samens wenigrunzelig, Samen Rippung gut ausgebildet (Zeichnung 2).

P. macrophylla

-

Blattsegmente eiförmig oder verlängert-oval, auf der Unterseite bedeckt mit wenigen kurzen Härchen. Rand der Früchte stark umgebogen im Stadium der Öfnung. Samenschale runzelig, sieht aus wie eine Zelle. Samenrippung gering, kaum sichtbar (Zeichnung 2).

P. steveniana

7 (3).

Oberfläche der Samen mit netzartiger Zeichnung

...8

-

Oberfläche der Samen glatt, glänzend, Samen- Rippung gut ausgebildet.

P. mlokosewitschii

8.

Samen umgekehrt eiförmig, unten verjüngt, Schale großzellig

...9

-

Samen kugelförmig, Oberfläche kleinzellig, Samenrippung fast nicht sichtbar (Zeichnung 2). Blätter dünn, oberseits dunkelgrün, glänzend, unterseits grün, behaart nur entlang der Nerven. Rand der Früchte im Stadium der Öffnung stark umgebogen; die Narbe ist gut ausgebildet.

P. wittmanniana

9.

Segmente der Blätter klein, rundlich-eiförmig, mit gewölbten Rändern, Narbe im Stadium der Öffnung der Früchte deutlich ausgebildet. Samen umgekehrteiförmig, unten verjüngt, Schale runzelig mit netzartiger Zeichnung wie eine Zelle (Zeichnung 2).

P. daurica.

-

Segmente der Blätter ganzrandig. Narbe im Moment der Öffnung der Früchte schwach

...10

10.

Segmente der Blätter breiteiförmig oder eiförmig-elliptisch, unterseits dicht behaart auf der gesamten Fläche. Je Frucht 3—5 reife Samen. Samen verlängert-umgekehrteiförmig, mit wenig ausgeprägter Samen-Rippung.

P. tomentosa

-

Segmente der Blätter verlängert-umgekehrteiförmig, zugespitzt am Ende, an der Basis keilförmig, auf der Unterseite kahl. Anzahl reifer Samen je Frucht 12—15. Samen fast kugelförmig, unten lediglich leicht verjüngt (Zeichnung 2).

P. kavachensis

11(2)

Segmente der Blätter fiederig-gelappt, weniggeteilt auf der Oberseite, Samen oval-kugelförmig, glatt, ölig glänzend; Samen Rippung hell, gut sichtbar (Zeichnung 2).
P. peregrina

-

Segmente der Blätter tiefgeteilt
...12

12.

Mittlere Segmente der Blätter größtenteils drei-gelappt, seitliche lanzettlich. Samen verlängert-kugelförmig, schwarz, glänzend; Samen Rippung gut ausgebildet (Zeichnung 2).
P. anomala

 

Segmente der Blätter linealisch. Samen oval, bräunlich
...13

13.

Segmente der Blätter linealisch oder linealisch-lanzettlich. Samen ellipsoidal 5—6 x 3—4 mm (Zeichnung 2).
P. hybrida

-

Segmente der Blätter fadenförmig. Samen verlängert-länglich 5—7 õ 3—5 mm (Zeichnung 2).

P. tenuifolia

Verzeichnis der Literatur
Ims, A. 1964. Morphologie der Blütenpflanzen. M.
Kaden K. N.1950. Früchte und Samen der mittelrussischen Eisenhut-Arten. — Bull. MOIP. Ausg. Biol., vol. 55, No. 6.
Kaden K. N. Smirnowa S.A. 1974. Zur Methodik der Aufstellung karpologischer Beschreibungen. — Im Buch: Aufstellung der Bestimmung nach Früchten und Samen. Kiew.
Makedonskaja N. V. 1977. Untersuchung einiger neuer morphologischer Merkmale zur Systematik der fernöstlichen Paeonien. — Im Buch: Natur, Flora des Fernen Ostens (Biologie, Untersuchung, Schutz). Wladiwostok.